Мухомор красный сушеный : экология, химия, мифы


Мухомор красный сушеный – самый символичный гриб в народном представлении. Это эктомикоризный гриб, эндемичный для холодных экосистем северного полушария. Базидиокарп содержит соединения изоксазолов, оказывающие специфическое действие на центральную нервную систему, включая галлюцинации. По этой причине он считается важным энтеогенным грибом в разных культурах, остатки которого все еще видны в некоторых современных европейских традициях. В сибирских цивилизациях его употребляли в религиозных и развлекательных целях на протяжении тысячелетий, поскольку он был единственным опьяняющим средством в этом регионе.


1. Введение


Благодаря своей своеобразной красной шляпке с белыми пятнами, мухомор сушеный (L.) Lam. является самым культовым грибом в современной популярной культуре. Во многих языках его народные названия — мухомор и мухомор сушеный . Действительно, погруженный в миску с молоком, он веками использовался для ловли мух в домах в Европе из-за его способности привлекать и отравлять мух. Хотя считается ядовитым при попадании в организм свежий, этот гриб был израсходован , как съедобные во многих различных местах, таких как Италия и Мексика. Доступно множество традиционных рецептов, связанных с кипячением грибов — вода, содержащая большую часть водорастворимых токсичных соединений, затем выбрасывается. В Японии гриб сушат, вымачивают в рассоле в течение 12 недель и ополаскивают в последовательных промывках перед употреблением в пищу.


Однако очарование, исходящее от этого гриба, появилось не недавно и не ограничивается кулинарными целями; его потребление людьми насчитывает тысячи лет, формируя религиозные и духовные верования, особенно в неолитических сибирских обществах. Символическая привлекательность мухоморов сушеных для нашего коллективного воображения обнаруживается в многочисленных представлениях, мифах и легендах. Некоторые примеры: «Приключения Алисы в стране чудес» Льюиса Кэролла , « Супер Марио».серия видеоигр и инсталляции немецкого художника Карстена Хёллера. В этой главе представлены различные аспекты мухомор сушеный , посвященные его экологии, химическому составу и фармацевтическим характеристикам, а также особенностям этномикологии.


2. Экологическая эволюция и приложения


Мухомор сушеный — гриб, принадлежащий к отделу Basidiomycota, порядку Agaricales и семейству Amanitaceae . Диаметр шляпки гриба обычно колеблется от 4 до 21 см, но может достигать 50 см. Он имеет форму от выпуклой до плоской и имеет ярко-красный цвет . Однако существуют разные сорта с важным фенотипическим разнообразием, особенно в отношении окраски шляпки, например, мухомор сушеный var. gutowii желтый, а мухомор сушеный var. flavivolvata и мухомор сушеный var. inzengae оранжевые с желтоватыми бородавками. А. красный вар.alba полностью белый, хотя до сих пор неясно, является ли он собственной разновидностью или белым вариантом разновидности flavivolvata. Как остаток тканей универсального покрова шляпка покрыта белыми бородавками, а ножка имеет вольву, ограниченную концентрическими кольцами.

 


Базидиоспоры высвобождаются из базидий во время сезона плодоношения, обычно после дождя. Это эктомикоризный гриб, который обычно ассоциируется с покрытосеменными деревьями, такими как виды Betula , Castanea , Cistus и Quercus , а также с хвойными, такими как Abies , Picea и Pinus. По этой причине на сегодняшний день невозможно выращивать базидиокарпы мухомор сушеный в лабораторных условиях, хотя выращивать мицелий на синтетических средах возможно, несмотря на очень медленную скорость роста. Сравнительный анализ генома митохондриальной ДНК позволил предположить общее происхождение эктомикоризных мухоморов сушеных , образующих отдельную кладу от сапрофитных и, следовательно, несимбиотических мухоморов сушеных.


Мухомор сушеный адаптирована к умеренным и бореальным регионам северного полушария. Выращенные на синтетических средах температура от 11 до 23 °С не влияла на дыхательную активность гриба. Мухомор сушеный обычно произрастает на подзолистых почвах лиственных и хвойных лесов. В этих кислых почвенных условиях показатели минерализации азота листового опада бактериями низкие, и азот в основном присутствует в его малоподвижных аммонийных и органических формах. мухомор сушеный обладает высокоаффинным геном импортера аммония и, благодаря микоризному симбиозу, играет важную роль в поглощении азота растениями в таких экосистемах. Филогенетические исследования указывают на существование трех различных географических клад («евразийская», «евразийско-альпийская» и «североамериканская» группы), которые произошли от предка мухомор сушеный.население, расселенное в неоледеневших почвах Сибирско-Берингийской области, соединяющей Евразию и Америку, в неогеновый период. Позднее эта популяция претерпела фрагментацию при расселении на суше . Эта классификация может развиваться по мере проведения новых сравнительных геномных исследований.


Сообщалось также о грибе в южном полушарии, как правило, как случайное следствие интродукции неместных деревьев в Чили, Южной Африке, Новой Зеландии и Австралии В Колумбии, где он был завезен путем посадки неместных деревьев в целях смягчения обезлесения, он распространился, чтобы сформировать новые симбиотические взаимодействия с местными деревьями.


Питание мухоморов осуществляется путем абсорботрофии, то есть мицелий поглощает и усваивает в своих клетках питательные вещества, присутствующие в окружающей водной пленке. Таким образом, на состав грибов в отношении аминокислот и сахаров влияет тип верхнего слоя почвы, в котором растет мицелий. Этот способ питания также естественным образом позволяет грибам накапливать стойкие соединения, особенно тяжелые металлы, во внутренних тканях и, особенно, в базидиокарпе. Это делает их интересными биоиндикаторами для мониторинга загрязнителей почвы. Чтобы быть биоиндикатором хорошего качества, организм должен иметь возможность накапливать соединение. А. Мускарияэффективно накапливает Hg и лабильные формы Cd, K, Rb, V — до 0,1% сухой массы в нижней части ножки, последняя стабилизируется лигандами в грибе в виде амавадинового комплекса.


Хороший биоиндикатор также должен быть устойчивым к влиянию стадии созревания на состав контролируемого соединения. Таким образом, у мухомор сушеный очень мало изменений в составе ткани Cu, Zn, Mg, Mn, Se, V, Cd, Ag и As с течением времени, в отличие от Rb, Cs, Pb, Sb, Tl и Ba. , которые были выше у более молодых, чем у зрелых плодовых тел, что свидетельствует о прерывистых процессах поглощения, перемещения и накопления этих металлов Это постоянное поглощение данного стабильного соединения может варьироваться в зависимости от его радиоактивного изотопа. В случае радиоактивного цезия наблюдалась эволюция концентрации изотопа 137 Cs в зависимости от стадии развития гриба.


3. Химический состав, токсичность и потенциальное фармацевтическое применение
Мухомор сушеный содержит соединения, которые по отдельности проявляют различную биологическую активность, в основном мускарин, иботеновую кислоту и мусцимол. Комбинация всех этих соединений может вызвать широкий спектр симптомов в зависимости от проглоченных количеств, относительного количества соединений в грибах и общего физического состояния пациента. Эти симптомы включают состояние опьянения, галлюцинации, беспокойство, повышенную психомоторную активность, угнетение центральной нервной системы и желудочно-кишечные расстройства.


Обычное клиническое течение после приема внутрь мухоморов сушеных обычно начинается через 30 мин с тошноты, рвоты, диареи, судорог, тремора, атаксии и нарушения координации. Через 60 минут появляется измененное психическое состояние, характеризующееся снижением чувствительности, чередованием возбуждения и притупления сознания, а также странным поведением, включая дезориентацию и деперсонализацию. Нередки также галлюцинации в виде зрительных и слуховых искажений. Противоядия не существует, так как симптомы являются как холинергическими, так и антихолинергическими. Лечение после приема внутрь обычно включает промывание желудка, использование активированного угля и симптоматическую поддерживающую терапию.


Однако проглатывание колпачка вряд ли приведет к смерти, а смертельные случаи очень редки. Тем не менее, смертельная доза для взрослого человека была рассчитана как эквивалентная приему внутрь 15 капсул. В дополнение к острой токсичности, как упоминалось ранее, гриб также употребляется после детоксикации как съедобный, а шляпки могут накапливать загрязняющие вещества. Поэтому повторное употребление грибов, собранных в загрязненных районах, может привести к хронической токсичности, связанной с длительным воздействием тяжелых металлов.


3.1. Мускарин


Название этого алкалоида происходит непосредственно от микродозинг мухоморами купить, из которого он был впервые выделен. Как неселективный агонист ацетилхолина он действует непосредственно на мускариновые рецепторы ацетилхолина в парасимпатической нервной системе — одном из трех отделов автономной периферической нервной системы. После фиксации на холинергическом рецепторе он не расщепляется холинэстеразой; следовательно, он имеет большую продолжительность действия на нейроны, чем у ацетилхолина, и последующую токсичность. Нервы этой системы охватывают гладкие мышцы и железы; оказывает прямое влияние на различные органы. Его действие связано с системой «отдых и переваривание», охватывающей сексуальное возбуждение, слюноотделение, слезотечение, мочеиспускание, пищеварение и дефекацию.


 Это соединение не может проникать через гематоэнцефалический барьер и гематоэнцефалический барьер, предотвращая потенциальное воздействие на ацетилхолиновые рецепторы центральной нервной системы. Несмотря на то, что он присутствует в виде следовых количеств (0,02% сухого веса) в базидиокарпах, мускарин в значительной степени отвечает за вегетативные аспекты симптомов — и особенно желудочно-кишечных — при употреблении грибов, включая потливость, гиперсаливацию, слезотечение, брадикардию, диарея и утомляемость. Сообщается о более высоких концентрациях мускарина в грибах, принадлежащих к родам Inocybe , Inosperma и Pseudosperma.

 


Что касается биологической активности, поскольку мускарин является агонистом нейротрансмиттеров, он проявляет широкий спектр действия на различные нейроны и эндокринные клетки.


3.2. Изоксазолы соединения


Мухомор сушеный содержит соединения изоксазолов, в основном иботеновую кислоту и мусцимол, но также сообщалось о некоторых производных, таких как мусказон, который является продуктом распада иботеновой кислоты под действием УФ-излучения; он обладает незначительной фармакологической активностью по сравнению с другими агентами.


В отличие от мускарина, иботеновая кислота и мусцимол легко проникают через гематоэнцефалический барьер посредством активной транспортной системы и оказывают свое действие в первую очередь на центральную нервную систему, где они действуют как агонисты нейротрансмиттеров. Иботеновая кислота действует как агонист глутамата на глутаматных рецепторах N- метил-d-аспартата (NMDA), в то время как мусцимол является агонистом гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), нацеленным на рецептор ГАМК А. Эти два соединения являются основной причиной психотропных эффектов после употребления грибов, при этом большую часть составляет мусцимол, поскольку его психоактивная доза в 10 раз ниже, чем у иботеновой кислоты.


Одно плодовое тело мухомор сушеный массой 50–70 г (сырая масса) может содержать около 6 мг мусцимола и до 70 мг иботеновой кислоты. Следовательно, в одном базидиокарпии гриба содержится достаточное количество алкалоидов, чтобы вызвать психоактивные эффекты у взрослого человека. В спорах гриба также была обнаружена иботеновая кислота. После приема внутрь иботеновая кислота частично метаболизируется в организме до мусцимола на стадии кислотного декарбоксилирования в желудочно-кишечном тракте. После этого часть двух соединений переносится в мозг, а другая часть быстро и без метаболизма проходит через большой круг кровообращения в организме. Затем они выводятся почками, и, таким образом, как иботеновая кислота, так и мусцимол могут быть обнаружены в моче человека, собранной через несколько часов после приема грибов.


В головном мозге точно так же, как мускарин не расщепляется холинэстеразами, иботеновая кислота и мусцимол не удаляются эффективно из синапсов нейронов ферментативными системами, удаляющими глутамат и ГАМК. Затем они естественным образом выводятся из организма, и почти вся проглоченная иботеновая кислота и мусцимол могут быть восстановлены с мочой.
Что касается пути биосинтеза, то в синтезе мусцимола участвуют семь генов, принадлежащих к одному кластеру генов биосинтеза ибо и, следовательно, присутствующих в непосредственной близости в геноме мухомор сушеный . Синтез начинается с гидроксилирования глутамата, и для образования иботеновой кислоты из глутамата требуется шесть ферментов. Затем одна декарбоксилаза катализирует образование мусцимола из иботеновой кислоты с выходом около 20%.


Хотя они имеют родственные структуры, иботеновая кислота и мусцимол по-разному влияют на центральную нервную систему. Как упоминалось ранее, мусцимол является ортостерическим агонистом ГАМК, основного тормозного нейротрансмиттера центральной нервной системы млекопитающих; следовательно, он отвечает за центральные депрессивные эффекты. Эти психотропные эффекты могут быть седативными, опьяняющими и галлюциногенными, наряду с соматической реакцией, включающей тошноту и рвоту.


С другой стороны, иботеновая кислота является агонистом глутамата, вызывая таким образом возбуждающее действие на центральную нервную систему. Эти различные действия подтверждаются различными синдромами, наблюдаемыми у больных после интоксикации мухомор сушеный и A. pantherina . Спутанность сознания, возбуждение и эйфория являются основными тенденциями в случае мухомор сушеный , у которых иботеновая кислота присутствует в более высоких концентрациях, чем мусцимол, и сонливость и коматозность в случае A. pantherina., в котором мусцимол является основным соединением. В настоящее время симптомы интоксикации этими двумя грибами имеют одно название: так называемый иботенический или пантерино-мускариозный синдром; некоторые авторы предлагают делать различие, чтобы подчеркнуть специфичность каждого гриба и, следовательно, каждого соединения. Однако, поскольку часть иботеновой кислоты декарбоксилируется в желудке до мусцимола, трудно провести полное различие в отношении эффектов каждого соединения.


Что касается биологической активности, то введение низких доз мусцимола в различные области мозга — вентральный гиппокамп, префронтальную кору и миндалевидное тело — вовлечено в эмоциональные процессы и, в частности, состояние тревоги участвует в нарушении павловской памяти о страхе у крыс. Известно, что ГАМК посредством взаимодействия с рецепторами ГАМК А негативно регулирует клеточную пролиферацию в нервной системе, периферических органах и опухолевых тканях. Таким образом, мусцимол также показал интересный эффект в замедлении прогрессирования желудочного канцерогенеза у крыс.


Экстракт мухомора сушеного, содержащий высокую концентрацию мусцимола, показал интересное нейропротекторное действие на синаптосомы головного мозга крыс, подвергшихся воздействию нейротоксина 6-гидроксидофамина, значительно сохраняя жизнеспособность синаптосом по сравнению с контролем, в котором токсин приводил к образованию активных форм кислорода (АФК). и реактивные хиноны в клетках (процесс, происходящий при болезни Паркинсона). Как следует из названия, мухомор сушеный является природным инсектицидом. Благодаря исключительному наличию глутамат-зависимых хлоридных каналов у беспозвоночных, иботеновая кислота проявляет инсектицидные свойства против мухи Musca domestica.


3.3. Другие интересующие соединения


Присутствие тропановых алкалоидов неясно, так как некоторые исследования подчеркивают присутствие этих соединений в незначительных количествах в одних грибах, в то время как их наличие отвергается другими. Эти соединения включают атропин, гиосциамин и скополамин, которые являются антагонистами ацетилхолина; они связываются с мускариновыми ацетилхолиновыми рецепторами, блокируя действие нейротрансмиттера, оказывая тем самым на организм парасимпатолитическое действие, включающее возбуждение, расширение зрачков, угнетение слюно-потовой и желудочной секреции. На центральную нервную систему гиосциамин оказывает возбуждающее действие, тогда как скополамин оказывает угнетающее действие; оба классифицируются как бредовые, что означает, что галлюцинации не признаются нереальными. Присутствие следов высоколетальных аматоксинов и фаллотоксинов, типичных для Amanita phalloides , также было зарегистрировано в некоторых мухоморах сушеных. Буфотенин (5-гидрокси- N , N- диметилтриптамин) также был обнаружен в различных исследованиях. Структурно это соединение тесно связано с псилоцином (активной формой псилоцибина), грибковым галлюциногенным триптамином. Буфотенин является агонистом серотонина на рецепторах 5-НТ.


Кроме того, экстракты мухомора сушеного обладают мощными антиоксидантными свойствами благодаря высокому уровню токоферолов, в основном γ-токоферола и δ-токоферола, и аскорбиновой кислоты. Об этих антиоксидантных эффектах также сообщается in vivo, проявляя защитное действие на клеточную линию нейробластомы человека, подвергшуюся воздействию окисляющих агентов.


4. Этномикология: от практик предков к созданию архетипа


Этномикология — это изучение отношений между человеческими обществами и грибами, включая диетическую, медицинскую, духовную, рекреационную, экономическую и когнитивную сферы человека. Эта дисциплина является более поздней областью антропологии по сравнению с этноботаникой и этнозоологией, хотя археологические данные свидетельствуют о том, что человек использует грибы не менее 6000 лет. Среди этих разнообразных взаимодействий галлюциногенные грибы имеют очень древнюю историю с людьми, о чем свидетельствуют париетальные рисунки, найденные в пещерах Тассили-н'Аджер в Алжире, датируемые 3500 г. до н.э. и изображающие танцующие человеческие фигуры, держащие грибы в руках.


В классическую эпоху мухомор сушеный употреблялся как энтеогенное вещество во время церемоний мистериальных культов, таких как Дионисийские мистерии в Греции и Митраистские мистерии в Риме. Мухомор сушеный также употреблялся на протяжении тысячелетий в сибирских обществах, для которых культура охотников-собирателей восходит непосредственно к каменному веку, в религиозных и развлекательных целях, поскольку он был единственным опьяняющим средством в этом районе до появления алкоголя, принесенного славянскими путешественниками. особенно в восточной части Сибири. Религиозные практики в Евразии связаны с тем, что сибирский шаман с помощью микофагии и с помощью перкуссионного ритма достигает трансового состояния сознания, которое позволяет ему соединить свой разум с духами.


Как указывалось ранее, значительная часть как иботеновой кислоты, так и мусцимола выводится с мочой почти в неизменном виде; поэтому у некоторых сибирских племен наблюдалась традиция пить мочу шамана или северного оленя, употреблявшего мухоморы сушеные, для получения побочного раздражителя. Употребление мочи северного оленя после того, как он проглотил грибы, также поможет смягчить неприятные побочные эффекты. Известно, что коряки — коренные жители Камчатки — возили для этой цели на санях фляги.
Древние римляне считали, что некоторые грибы появляются из почвы в местах, пораженных ударом молнии. Подобные убеждения относительно происхождения мухоморов сушеных от удара молнии также были зарегистрированы среди коренных жителей Гватемалы и Южной Мексики. Эта связь также исследуется в теории, установленной Уоссоном (1971). Действительно, автор утверждает, что мухомор сушеный мог быть одним из кандидатов на роль Сомы, упомянутой в Ригведе — одной из четырех Вед, религиозных писаниях индуизма, написанных на индоарийском языке. Сома, как амброзияв греческой мифологии — эликсир, давший богам бессмертие и при употреблении жрецами обладавший целебными свойствами.


Сома является и богом, и божественным ритуальным напитком, бог, являясь олицетворением напитка, сам является сыном Парджанья, ведического индоарийского бога-громовержца. Wasson (1968) также основывал свою теорию, подкрепленную географическими и лингвистическими данными, на северном евразийском происхождении индоарийских племен, регионе, где мухоморные шаманские ритуалы были распространены, как упоминалось ранее. Оригинальный текст из Ригведы также подробно описывает приготовление напитка, включая различные этапы отжима и фильтрации. Эти этапы очистки могут быть способом смягчения токсичности гриба, уменьшения вегетативного аспекта симптомов, таких как тошнота и рвота, чтобы обеспечить только психоактивные эффекты. Однако споры о личности Сомы далеки от завершения, так как до сих пор нет единого мнения.


Другая известная теория относительно мухомор сушеный , сформулированная в 18 веке шведским естествоиспытателем Сэмюэлем Одманом, утверждала, что воины викингов, называемые берсерками, могли впадать в состояние смертоносной ярости, берсеркерганга , во время битвы после приема внутрь мухоморов сушеных. В настоящее время эта теория отвергнута, в частности, из-за эффектов, вызванных приемом внутрь мухомора сушеного, что приводит к потере боеспособности. Белена ( Hyoscyamus niger ), растение, богатое гиосциамином и скополамином, среди других соединений, является более серьезным кандидатом, поскольку вещество способно вызывать берсеркерганг.


Во время зимнего солнцестояния возрождение Солнца праздновалось во всей дохристианской Европе с помощью религиозных ритуалов и праздников, призванных заклинать удачу и плодородие для нового грядущего цикла. При синкретическом подходе, из-за общих атрибутов Иисуса Христа и Солнечного Божества, церковь установила рождение Христа во время зимнего солнцестояния в 4 веке. Некоторые остатки языческих примесей к христианским празднованиям все еще живы. Под своей очевидной фаллической формой мухомор сушеный , наряду с омелой, была символом удачи и плодородия, особенно в германских традициях. Причина, которая может объяснить повсеместное присутствие мухоморов сушеных на рождественских представлениях — открытках, украшениях — в Германии и Австрии.


Современная фигура Санта-Клауса является результатом смешения различных христианских и северных языческих традиций (прежде всего, финских и скандинавских). Детали, начиная от белого и красного цветов и заканчивая летящими северными оленями, тянущими его сани, напоминают о шаманской традиции приема внутрь мухоморов. Интересно, что точно так же, как мухомор сушеный, которая в результате эктомикоризного взаимодействия с соснами появляется и собирается шаманом под этими деревьями, Санта-Клаус кладет подарки под зеленую ель в канун Рождества.


5. Выводы


Жан-Батист Ламарк, известный французский естествоиспытатель, давший настоящее научное название мухомор сушеный., писал в 1815 году, что этот гриб замечателен своей красотой. При прогулке по лесу выделяющийся на фоне зелени мощный красный цвет может только подчинить себе идущего. В дополнение к этим невероятным визуальным характеристикам, мухомор сушеный обладает уникальным химическим составом с изоксазолами, такими как иботеновая кислота и мусцимол, психоактивные эффекты которых использовались на протяжении тысячелетий и которые до сих пор не раскрыли весь свой потенциал для фармацевтического применения.


Конечно, изучение эктомикоризных грибов затруднено из-за технологической невозможности полностью воспроизвести сложность взаимодействия растений и грибов для выращивания гриба в лаборатории. Однако, поскольку биология и экология этих микроорганизмов продолжают изучаться и документироваться, новое понимание сложности симбиотических взаимодействий растений и грибов. Более того, по мере появления новых методов открываются новые возможности лабораторного культивирования микоризных грибов, которые потенциально могут открыть доступ к производству очень ценных соединений.